进化 - 吾尊百科网

进化（英语：Evolution），在生物学中是指种群里的遗传性状在世代之间的变化。所谓性状则是指基因的表现，这些基因在繁殖过程中，会经复制并传递到子代。而基因的突变可使性状改变，进而造成个体之间的遗传变异。新性状又会因为物种迁徙或是物种之间的水平基因转移，而随着基因在种群中传递。当这些遗传变异受到非随机的自然选择或随机的遗传漂变影响，而在种群中变得较为普遍或稀有时，就表示发生了进化。

达尔文开创了进化论　　英文中的“evolution”一词，起源于拉丁文的“evolvere”，原本的意思是将一个卷在一起的东西打开，也可以指任何事物的生长、变化或发展。包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念的演变。自从19世纪以后，进化通常用来指生物学上不同世代之间外表特征与基因频率的改变。达尔文并未对“evolution”下过定义，在1859年出版的《物种起源》第一版中，仅在书的末尾处使用了一次“evolution”这个词。当时达尔文是使用“经过改变的继承”（descent with modification）、“改变过程”（process of modification）或是“物种改变的原理”（doctrine of the modification of species）等。evolution这个字在当时生物学上的意义，指的是胚胎发育的过程，并且在当时的一般用语中具有“进步”的意含，而达尔文反对将“进步”之类的用语来描述生物改变的过程。而后来包括达尔文在内，之所以改用evolution来描述生物进化现象，是经由英国哲学家赫伯特·史宾赛在许多著作里进行的名词统一。　　目前中文对于如何翻译“evolution”仍有争议。支持使用“进化”的学者认为，进化在字面上的意义比较中性，能表达连续与随机的意义；进化则带有“进步”的含意。而且由于汉语中“进”与“退”是代表相反意义的两个字，因此若使用进化，则在逻辑上不易将“退化”定义为进化的一种类型。对翻译的争论也表现了人们对进化论理解的变化，过去“进化”多表示生物朝适应环境的方向进化，而当前多认为生物的进化是随机的，并没有进步退步之分。

概述

　　自然选择能使有利于生存与繁殖的遗传性状变得更为普遍，并使有害的性状变得更稀有。这是因为带有较有利性状的个体，能将相同的性状转移到更多的后代。经过了许多世代之后，性状产生了连续、微小且随机的变化，自然选择则挑出了最适合所处环境的变异，使适应得以发生。相对而言，遗传漂变会使性状在种群中的所占比例产生一些随机的变化，来自一些使个体能够成功繁殖的偶然因素。　　物种是指一群可以互相进行繁殖行为的个体。当一个物种分离成各个交配行为受到阻碍的不同种群时，再加上突变、遗传漂变，与不同环境对于不同性状的青睐，会使变异逐代累积，进而产生新的物种。生物之间的相似性显示所有已知物种皆是从共同祖先或是祖先基因池逐渐分化产生。　　以自然选择为基础的进化理论，最早是由查尔斯·达尔文与亚尔佛德·罗素·华莱士所提出，详细阐述出现在达尔文出版于1859年的《物种起源》。1930年代，达尔文自然选择与孟德尔遗传合而为一，形成了现代综合理论。连结了进化的“单位”（基因）与进化的“机制”（自然选择）。这种有力的解释以及具预测性的理论成为现代生物学的中心原则，使地球上的生物多样性得以作统一的解释。

·微观进化与宏观进化

　　进化可以依据时间长短与差异程度，分成“微观进化”（微进化）与“宏观进化”（广进化）。微观进化指几个世代中，基因频率小范围的变化，例如现今世界各地人类的差异。宏观进化指长时间的进化过程，例如人类与灭绝祖先的关系。宏观进化的历史中可能包括生物群在化石纪录中的突然出现、丢失的环节、物种长期停滞等难以解释的现象。例如寒武纪地层中保存大量化石的现象。

·进化速率

　　关于宏观进化的过程，有许多不同的理论，主要是用来解释化石纪录中难以解释的现象。传统的观念认为，许多微观进化的累积，经历足够时间之后便形成新物种，这样的理论称为渐变论。而渐变论又有许多形式，例如由史蒂芬·古尔德与尼尔斯·艾崔奇在1972年提出的疾变平衡论。这种理论认为生物的进化历史是许多走走停停的过程，在大多数时间并没有太大的变化。而某些个体中存在关键基因（如同源异形盒），可能导致新物种迅速形成并大量繁殖，之后再恢复平衡。如此便能够合理的解释化石纪录不平均的问题。其实古尔德经常以批判渐变论的姿态出现在大众媒体，但是道金斯认为，疾变平衡论只是渐变论的一种形式。而极端的渐变论，认为进化过程是以等速进行，对于化石数量的不平均，则以“化石纪录本身并不完整”来解释。极端的渐变论，仍然经常使用在分子层次，并发展出分子时钟的观念。但是近年的研究发现，分子时钟也并非等速进行，而是在不同物种或是不同年代具有不同的进化速度。且不同的研究中，对分子进化速率的推算差异相当大。

加拉巴哥雀鸟的鸟喙曾被达尔文描述为具有典型的物种进化特征，在过去数十年里，科学家们又再次将这种鸟用于进化研究分析。2006年，研究人员发现该种鸟类体内具有钙调蛋白，该物质随着胚胎发育阶段呈现出不同的表达特征，鸟喙相应地出现外型变化　　另外有一种跃进论，认为物种只需要一个世代就能够形成，且可能具有创造论与灾变论等形式。创造论与灾变论都是源自宗教，如《创世纪》与大洪水，不过现在的灾变论已将火山爆发、陨石撞击等所有来自地球内外的影响包含在内。

·数学模式

　　生物的变异可以量化为数字，因此也能够建立出数学模型。较早的数值分类学（numerical taxonomy）将生物的特征量化为数字，并且依照这些数字进行分类，借此找出它们的亲缘关系。　　现在的科学家一般认为生物型体的进化，是源自于基因的变异（基因中心进化观点）。而且由于基因突变具有一些规律性，因此复杂的进化过程，可以简化成数学模型。早期的新达尔文主义科学家使用线性的模型，例如将为每一个对偶基因定下一个“天择系数”，借此估计此对偶基因在每一世代中的基因频率。现今则多用非线性的方式分析，例如一种称为生殖成就空间（fitness landscape）的曲面图形，可以用来表达生物个体在繁殖上的能力，与其特征之间的相关性。由图形可以看出具有不同特征的生物可能同时皆有较高的生殖成就。　　由于这些生物的变异可以化成许多种不同的变量，因此数学上用来处理多维空间的技巧，便可应用在生物关系的分析。此外这些数学方法的优点是计算过程上相当精确，缺点是其正确性取决于人为的判断与假设。

遗传与变异

基因同质性变化　由于自然选择倾向于日益增长的适应性变化，而物种群体进化始终趋向于基因同质性发展

·遗传

DNA结构，碱基位于中心，外侧环绕着由磷酸根与糖类所形成的双螺旋　　生物体的遗传是发生在一些不连续性状上，也就是生物的特定特征。以人类为例，眼睛的色彩是一个是一项特征，可遗传自父母的其中一个。遗传性状是由基因所控制，而在生物个体基因组中完整的一套基因，则成为基因型。　　完整的一套可观察性状，可形成生物的构造或是行为，称为表现型。这些性状来自基因型与环境的交互作用。因此生物体的表现型并非完全来自遗传，例如皮肤的晒黑情况，是决定于个人的基因型与阳光的照射。每个人之所以对阳光有不同的反应，是因为基因型的差异，较显著的例子是拥有白化性状的个体，这类个体不会晒黑，且相当容易晒伤。　　基因是DNA分子中一些含有遗传讯息的区域，DNA则是含有四种碱基的长链分子。不同的基因具有不同的碱基序列，这些序列以编码形式形成遗传讯息。细胞里的DNA长链会与蛋白质聚集形成一种生为染色体的构造，染色体上的特定位置，则称作基因座（locus）。有时基因座上的序列在不同个体之间有所差异，这些各式各样变化型态称为等位基因（allele）。突变可使基因序列改变，产生新的等位基因。当突变发生虞基因时，新形成的等位基因可能会影响此基因所控制的性状，使表现型改变。不过单一等位基因对应单一性状的情形较少，多数的性状更为复杂，而且是由许多进行交互作用的基因来控制。

英国研究认为，人类将停止进化，因为现代人所处环境大大优于过去的人类，减少了物竞天择、基因突变而形成的进化可能性

·突变

　　突变是指遗传的物质发生改变，广义的突变包括染色体数目和结构变异。不过一般所说的突变，是核酸序列的改变，也就是基因突变。基因突变是产生遗传变异的最根本原因，细胞中的遗传物质（通常是脱氧核糖核酸或核糖核酸）能够经由许多方式改变，例如细胞分裂时的复制错误、放射线的照射、化学物质的影响或是病毒感染。多细胞生物的基因突变，可依照发生的细胞种类分为两种。生殖细胞突变能够遗传到下一代；体细胞突变则通常限制在个体中。　　基因突变可能对个体有害，也可能对个体有益，或是两者兼具。有害的隐性基因因为不会出现症状而被保留，当这些隐性基因配成对时，就可能使个体得到病变或是死亡。有一些基因虽然可能会造成病变，但是也可以使个体具有某些优势，例如带有一个镰刀型红血球疾病基因的人，对疟疾更有抵抗力。　　对生物个体无益也无害的突变称为中性突变，在种群中的出现频率主要受到突变机率影响。由于这些突变不影响个体的生存机会，因此大多数物种的基因组在没有天择的状况下，依然会有稳定数量的的中性突变不断发生。单一碱基对的变换称为点突变，当一个或多个碱基对插入或是删除时，通常会使基因失去作用。　　转座子（transposon）是生物的基因组片段，并且在基因组的进化上扮演重要角色。它们能够移动并插入基因组中，或是取代原有的基因，产生进化上的变异和多样性。DNA复制也被认为每百万年间，会在动物的基因组中产生数十到数百的新基因。

·重组

　　在无性生殖的过程中，染色体上的任何一对等位基因都会一起遗传到下一代。但是对于行有性生殖的物种而言，亲代同源染色体中的等位基因，在制造生殖细胞的减数分裂过程中，会发生基因重组。这是一种不同的脱氧核糖核酸段落断裂并重新组合的过程。　　原核生物之间能够透过接合等方式，直接交换彼此的基因，因此重组在原核生物中也比较常见。而较复杂的动物与植物，则通常是在制造生殖细胞的减数分裂时期，因为染色体的互换（crossover）而发生重组。减数分裂重组的发生频率较低，而且排列位置较接近的等位基因，也较不易交换。因此可以由等位基因的重组率计算出基因的相对位置。　　此外有性生殖中的孟德尔遗传规则，能够使有害的突变被清除，有益的突变被保留。且因为具有这种清除有害突变效果，因此当一个等位基因无法进行基因重组的时候（例如孤立的Y染色体），便因为有害突变逐渐累积，而使种群的有效种群大小（英语：effective population size、简写：Ne）缩减，这种现象称为希尔—罗伯森效应（Hill-Robertson effect）。若是染色体逐渐退化，则称为缪勒氏齿轮（Muller's ratchet），这种现象比较容易出现在无性生殖的生物中。

机制

　　遗传变异一方面经由生殖而传递到下一个世代（被称为垂直基因转移），另一方面也可以透过水平基因转移（英语：horizontal gene transfer，简写：HGT），在物种之内或是物种之间传递。尤其是细菌经常使用这种方式交换基因，最近的研究更发现可能有跨物种的水平基因转移存在。基因流（gene flow）则是指基因在生物个体之间转移。　　基因型（遗传因子）是产生表现型（外在表现）的根本。而表现型本身也拥有表型可塑性（phenotypic plasticity），能够在基因型未改变的状况下有所变化，并且能够遗传到下一世代。除了基因本身的改变，染色体的重新排列虽然不能改变基因，但是能够产生生殖隔离，并使新物种形成。　　一般来说，选择包括了“天择”（自然选择）与“性择”（性选择）。天择的主要原因是物种所居住环境的改变，包括物种之间关系的变化；性择则是物种在繁殖的需求下而产生的选择。而这些性择所留下的性状，可能会有害于个体本身的生存能力。各种选择的分类事实上并不明确，也有一些分类以天择表示所有选择作用，并分为生态选择（ecological selection）与性择。

·基因流

　　基因流也称为迁移（migration），当种群之间并未受到地理或是文化上的阻碍时，基因变异会经由一些个体的迁移，使基因在不同种群间扩散，这样的情形称为基因流。恩斯特·麦尔认为基因流类似一种均质化（homogenising）的过程，因此能够抵销选择适应的作用。当基因流受到某种阻碍，例如染色体的数目或是地理的隔阂，便会产生生殖隔离，这是物种形成的条件之一。　　种群中等位基因的自由移动，也受到种群结构的阻碍，例如种群的大小或是地理分布。虽然理想状态中种群的生殖对象完全自由且完全随机，但是现实世界中并非如此，因此地理上的亲近程度会对这些基因的移动造成庞大的影响。而且当迁移数量较少的时候，基因流对进化的影响也较低。

·遗传漂变

　　基因漂变指的是种群中等位基因频率在每一个世代之间的随机的变化。这种变化能够以数学表达，哈蒂－温伯格平衡描述了理想状态情况下（不考虑天择等因素）的数学模型。在理想状态中，后代的等位基因频率将接近随机分布。当种群规模较大，基因漂变的机率会较低；当种群规模较小的时候，基因漂变的现象较为明显。　　当一个少数种群从原先种群之中分离而出，且两者的基因频率有所不同，若是分离而出的少数种群与原先种群的基因无法继续交流，则两者的基因频率将渐行渐远。这种现象称为奠基者效应。例如从德国迁移到美国宾夕法尼亚的阿米什人，起源大约仅有200人，且习惯族内通婚。这个种群的埃利伟氏综合症（Ellis-van Creveld syndrome）出现频率较其他种群高。

·水平基因转移

　　水平基因转移（英语：horizontal gene transfer，简写：HGT），是个体将遗传物质传递到其他非本身后代个体的过程。这种机制使遗传物质得以在无直系关系的个体之间产生基因流。　　水平基因转移也可以经由抗原转移（antigenic shift）、基因重整（reassortment）与杂交反应（hybridisation）等现象观察。病毒能够透过转导作用（transduction）在物种间传递基因。细菌则能够与死亡的细菌合体、经由转形作用（transformation），以及与活细菌进行接合（conjugation），而获得新的基因。而新的基因则能够以质体的形式，加入宿主细菌的基因组中。杂交的现象在植物中最显著，此外目前已知还有10种以上的鸟类物种能够杂交。另外在哺乳动物与昆虫中，也有杂交的例子，只是通常杂交后代不具有生殖能力。HGT也是细菌传递抗药性的方式之一，而且有些发现表明HGT是原核生物与真核生物的进化重要机制。　　由于HGT的存在，使种系发生学更加复杂，也使早期物种的进化过程出现一种隐藏关系（metaphor）。遗传资讯在生殖作用之外，也能在物种之间传递。这使科学家必须在解释进化关系的时候，表达出物种的隐藏关系，并且将不同的进化历程组合。

自然选择

孔雀显眼又花枝招展的尾羽，是性择的代表性例证，一方面使它容易成为被猎食的目标，另一方面又能够吸引雌性　由于各种基因的变异，使同一个种群中，不同个体的生存方式和繁殖方式有所不同，当环境发生改变，便会产生天择作用。之所以称为天择，是因为这种选择并非如基因漂变或基因突变一样随机，当环境改变发生时，将只有某些带有特定特征的群体能够通过这些考验。天择有一些特例，有时候被视为与天择拥有相等地位的选择方式。其中包括性择、人择等等。　　性择指某个个体因为比起其他个体拥有较高的繁殖机会，因此它们的基因会被保留，使后代继续保有相同的优势。人择指人类为了本身的生存或是喜好而对不同的基因变异进行筛选，通常发生在农业、畜牧业或是宠物的育种上。此外，优生学则是人类对人类所进行的筛选行为。不过人类事实上只是自然界的一部分，因此人择与天择并没有明确的分别。　　由于这些特殊的选择机制，导致对于生物适应环境有益的特征，并非在进化过程中一定会出现或是被保留。举例而言，拥有更多的手指对人类的生活可能会更加方便，但是这种方便几乎不会增加任何繁殖机会，甚至反而会减少。

结果

·适应

掠食者和猎物之间的进化军备竞赛　比利时鲁汶大学的生物学家对湖底泥泞环境生存的水蚤和寄生螨进行了研究。这种湖底泥泞沉积层有着精确的时期年代，不同的时期生存着相应的生物。这项研究使研究人员混合了不同纪元时期的物种，并直接测量了它们感染疾病和逃脱被掠食的能力　　在天择的作用影响之后，生物能够更加适应它们所处的环境。只要是能够使个体拥有更大生存优势的过程，都可以称为适应。不过需要注意的是，适应并非放诸四海皆准，在一个环境中拥有优势的特征，可能会在另一个环境中成为缺陷，这种现象也能解释为何进化并没有任何默认方向和目的，只有适应或是不适应。　　即使“进步”在进化过程中并非必要，但是物种之间的竞争关系，仍能使物种在最基本的环境适应之外，进行更进一步的变化。这些竞争类似人类的军备竞赛（arms race），且能够依照物种的关系而分成两类。一种是不对称竞争，指物种受到不同条件的选择，如掠食者与猎物的关系；另一种是对称竞争，指物种受到相同的条件选择，如森林中树木对阳光的争取。此外性择也具有竞争的特性，有些物种在繁殖机会的竞争压力之下，会逐渐发展出相当奇特的外观或行为，例如鲜艳羽毛与吞食异性。

·物种形成

　　物种形成受到许多类型的机制影响，主要可以分成2种类型。一种是异域性物种形成（allopatric speciation），发生在种群受到地理隔离，而形成新物种的情况。例如大峡谷两侧的松鼠，由于峡谷地形的阻隔，形成两个物种。不过地理隔离不一并会使物种分化，当两个物种再度接近，有可能会产生杂交。例如台湾的白头翁与乌头翁，原本受到山脉阻隔而发展出不同型态，近年来纯种乌头翁却逐渐与白头翁交配而减少数量。同域性物种形成（sympatric speciation），是指新物种与固有物种在相同的地区生存，因为繁殖或是沟通等行为而产生生殖隔离。例如印尼的一种蝙蝠由于声音的不同，产生三个从未杂交的种群。　　另外还有两种较特殊的物种形成方式。边域性物种形成（peripatric speciation）介于异域性与同域性之间，指物种原先受地理隔离，之后因种群扩大而与固有物种接触，却已经形成两个物种。边域性物种形成是由恩斯特·麦尔所提出，这种理论同时支持了疾变平衡理论，且与奠基者效应有关，是小种群作为进化关键的例子。临域性物种形成（parapatric speciation）指物种虽然生存在相连的区域，但是因为交流的困难而产生新物种。最著名的现象是环状物种（ring species），例如北极圈周围的黑脊鸥（Larus argentatus）。

·灭绝

　　灭绝指物种或是某个分类上的种群消失，并减少生物多样性。某一物种的最后个体死亡，就是物种灭绝的时刻，即使灭绝前就已经失去了任何繁殖的可能。由于物种的潜在范围可能相当大，因此确定物种灭绝时刻相当困难。　　地球上曾经有过多次大规模的灭绝，其原因大多是因为环境，尤其是气候的大幅改变。其中最严重的5次，分别是奥陶纪后期（4亿4千万年前）、泥盆纪后期（3亿6千万年前）、二叠纪后期（2亿5千万年前）、三叠纪后期（2亿1千万年前）与白垩纪末期（6千5百万年前）。其中二叠纪后期的二叠纪灭绝事件，大约95%的海洋生物与70%的陆地动物消失。白垩纪末期的白垩纪灭绝事件，则因为恐龙的灭绝而著名。

生命起源与进化历程

位在美国冰川国家公园的前寒武纪叠层石（stromatolite），可能是已知最早的生命化石纪录　　对于最初始的生命起源，目前尚未明了。而且生物学的进化研究，通常不包括这段初始过程。因为这段过程牵涉到太阳系与地球的形成过程，所以对于生命起源的研究，许多是来自物理学与化学。例如1952年的米勒-尤列实验中，米勒（Stanley Miller）与尤列（Harold Urey）以氨、甲烷、氢气、氰酸与水等分子，模拟地球的原始状态，并首次在实验室中制造出氨基酸。而近年的研究发现，作为氨基酸原料的有机分子，有可能是来自太空中，或是海底火山。　　而关于包括遗传物质在内的有机分子进化过程，现在科学家一般认为核糖核酸比蛋白质与脱氧核糖核酸更早出现，之后出现类似反转录酶的蛋白质，最后才有脱氧核糖核酸，不过这些理论的证据并不多。脂肪酸的出现则构成了原始的细胞膜，之后经由内共生等过程，形成最早的单细胞生物。

·进化主要事件

　　在进化过程中，有许多关键性的生物分化，配合地质时间与进化历程，能够归纳出进化时间表。目前已知的化石纪录中，最早生命遗迹是出现在约38亿年前，原核单细胞生物则出现在33亿年前。到了22亿年前，才出现最早的真核单细胞生物，如蓝绿菌。6亿年前藻类与软件无脊椎动物出现。再此之前的年代称为前寒武纪。　　古生代是由5亿4千3百万年前到5亿1千万年前所发生的寒武纪大爆发开始，此时大多数现代动物在分类上的门已经出现。之后海中藻类大量出现，而且植物与节肢动物开始登上陆地。最早的维管束植物在4亿3千9百万到4亿9百万年前出现。接着是硬骨鱼类、两栖类与昆虫的出现。3亿6千3百万年前到2亿9千万年前，维管束植物开始发展成大型森林，同时最早的种子植物与爬虫类出现，并由两栖类支配地球。最后爬虫类开始发展，并分化出类似哺乳类的爬虫类，随后发生二叠纪灭绝事件，古生代结束。　　中生代开始于2亿4千5百万年前，这时以恐龙为主的爬虫类与裸子植物逐渐支配地球。1亿4千4百万年前到6千5百万年前，开花植物出现，最后中生代结束于白垩纪灭绝事件。　　6千5百万年前之后则称为新生代，哺乳类、鸟类与能够为开花植物授粉的昆虫开始发展。开花植物与哺乳动物在这段时间取代了裸子植物与爬虫类，成为支配地球的生物。可能是人类祖先的类人猿出现在360万年前，直到10万年前，?现代人（学名：Homo sapiens）才诞生。

古代的进化思想

　　　关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。例如，中国《易经》中的“阴阳”、“八卦”说，把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象，并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德(约公元前 6世纪)认为生命最初由海中软泥产生，原始的水生生物经过蜕变（类似昆虫幼虫的蜕皮）而变为陆地生物。这可能是世界上最早的关于生命起源和演变的假说。

·特创论和目的论

　　　中世纪的西方，基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓“特创论”。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的，“根据这种理论，猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”(恩格斯:《自然辩证法》·导言)。

·转变论与不变论的争论

　　　从15世纪后半叶的“文艺复兴”到18世纪，是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.von林奈表达为科学的规律:地球由于所谓“第一推动力”而运转起来，以后就永远不变地运动下去，生物种原来是这样，现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶，自然科学的发展不断与这种不变观点相冲突。I.康德的“天体论”首先在不变论自然观上打开了第一个缺口；随后，“转变论”的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些著名的生物学家，往往在两种思想观点中徬徨。例如林奈晚年在其名著《自然系统》一书中删去了物种不变的词句；法国生物学家G.-L.de布丰虽然把“转变论”带进了生物学，但他一生都在“转变论”和“不变论”之间徘徊。J.-B.de拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点，并且始终没有动摇。　　　　中国自汉、唐以来，随着农业、医药的发展，对生命自然现象的解释也出现过不少关于物种可变的描述和“转变论”的观点。例如北魏贾思勰( 6世纪)在《齐民要术》中，唐郭橐驼在《种树书》中，明末宋应星在《天工开物》中都有关于动植物通过杂交或植物通过嫁接而引起变异的描述。唐颜真卿( 8世纪)、北宋沈括（11世纪）都根据“沧海桑田”的观点对化石的成因作过正确的解释。

·均变论与灾变论

　　　英国地质学家C.莱尔在19世纪早期首先将“转变论”带进地质学。他以对现代地壳状态的观察结果来推论古代的地质现象，认为地球经历了缓慢、渐进的变化。这种看法被称为均变论。反之，法国古生物学家G.居维叶则提出灾变论。认为生物的改变是突然的，每次全部消失之后又全部被重新创造出来。他认为地球经历了多次这样的灾变。

·活力论和终极目的论或直生论

　　　18世纪末到19世纪后期，大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化，而且偏离了古希腊唯物主义传统，坠入唯心主义。这个时期的一些进化理论多半是臆测的，这些理论虽然承认生物种可以转变(所以仍属于“转变论”范畴)但把进化原因归于非物质的内在力量，如“活力”或“活的驱动”等。活力论认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化，使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据，是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的“终极目的论”或“直生论”，认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化（例如马始终按身体由小变大、齿冠由低变高以及由趾变为蹄的路线发展进化）。古生物学家T.艾默、H.F.奥斯本等是直生论的著名代表。

进化学说

·拉马克学说

　　　后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义，其主要观点是:①物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体；②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化；③生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多样化的根本原因；④环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化；在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的“用进废退”和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。拉马克学说中的“内在意志”带有唯心论色彩；“后天获得性”则多属于“表型变异”，现代遗传学已证明它是不能遗传的。

·达尔文学说

　　　1858年7月1日C.R.达尔文通过20多年的辛勤工作（包括5年的环球考察，20年的资料整理和构思）终于在伦敦林奈学会上宣读了他的关于物种起源的论文。与达尔文同时宣读的另一篇结论相同的论文是由一位研究马来群岛动植物的学者A.R.华莱士提出的。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下：生物都有繁殖过剩的倾向，而生存空间和食物是有限的，所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群（群体）中的个体存在着变异，那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来，并繁殖后代，不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的，则在历史过程中，经过长期的自然选择，微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。　　达尔文的进化理论，从生物与环境相互作用的观点出发，认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据，所以能经受住时间的考验，百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点。一是他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照“融合遗传”的概念，父、母亲体的遗传物质可以象血液那样发生融合；这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失，变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢？二是达尔文过分强调了生物进化的渐变性；他深信“自然界无跳跃”，用“中间类型绝灭”和“化石纪录不全”来解释古生物资料所显示的“跳跃性”进化。他的这种观点近年正越来越受到“间断平衡论”者和“新灾变论”者的猛烈批评。

达尔文以后进化论的发展

　　　早在1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔就从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合，在繁殖传代的过程中，可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立，T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说，全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷，有助于进化论的发展；但当时大多数遗传学家（包括摩尔根在内），都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰，发生了“严重的危机”。

·新拉马克主义与新达尔文主义

　　　在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的“突变论”，而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的“内在意志”概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由Т．Д．李森科所标榜的“米丘林学说”强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为“新拉马克主义”。A.魏斯曼在1883年用实践来证明“获得性遗传”的错误，强调自然选择是推动生物进化的动力，他的看法被后人称为“新达尔文主义”。

·现代综合进化学说

　　　20世纪20～30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。

·中性学说和间断平衡论

　　　1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了“中性突变-随机漂变假说”。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对“现代综合进化论”的自然选择万能论观点。　　　　1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对“现代达尔文主义”的“唯渐进进化”观点。目前争论仍在继续中。

·小进化与大进化

　　　早在40年代，美国遗传学家R.B.戈德施米特就认为，通常的自然选择，只能在物种的范围内，作用于基因而产生小的进化改变，即小进化；而“进化中的决定性步骤、走向大进化的第一步、由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式，而不是靠微小突变的积累”。戈德施米特所提出的“大进化”方式，就是通过他所假设的“系统突变”（涉及整个染色体组的遗传突变）而产生所谓“有希望的怪物”，可能偶然遇到合适的小生境，从而能立足并繁衍下去。这样就可以一下子产生出一个新种、甚至一个新属或新科。　　后来，美国古生物学家G.G.辛普森同意把进化的研究分成两大领域：研究种以下的进化改变的“小进化”和研究种以上层次的进化的“大进化”。辛普森虽然接受了戈德施米特的“小进化”与“大进化”的名称，但并不同意戈氏的观点，他并不认为“小进化”与“大进化”是各自不同的或彼此无关的进化方式。在辛普森看来，生物学家主要是研究种以下的现生生物群体的小尺度的进化，即小进化，而古生物学家则主要以化石为对象研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化，即大进化。后来的学者有的接受戈德施米特的概念，有的则赞同辛普森的看法，还有的则将两种概念调和起来。　　小进化研究种以下的进化改变，包括:①小进化的因素和机制，研究遗传突变、自然选择、随机现象（如遗传漂变）等因素如何在个体和群体的层次上起作用，以及如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成，研究新种的形成方式和过程，研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展，研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。　　大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变，其对象主要是化石，最小研究单位是种。主要研究内容包括：①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素；②进化型式，在时间向度上进化的线系的变化和形态；③进化速度，形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度，种的寿命等；④进化的方向和趋势;⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。　　小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接，事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题，近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实；而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础，小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。

·进化型式

　　　从进化的观点看，同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此，按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来，这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一颗树：如果从树根到树顶代表时间向度，主干代表共同祖先，大小分枝代表相互关联的进化线系，这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征，也就是种系发生的特征，具体表现在进化树的形态上：枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等，它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。　　进化树或种系发生树是研究者根据各方面的资料综合推理而构想出来的，由于研究者所掌握的资料不同、观点不同、构造出来的进化树的形态也不尽相同。因此，关于进化型式常常有不同观点的争论。种系发生是进化生物学家与分类学家共同关心的，古生物学家和生物分类学家对进化型式的研究贡献最多。

科学界的争议

·进步、复杂化与退化

　　有些物种（如人类），常被认为是比其他的物种更高级，甚至是进化的方向与目的所在。且认为进化的过程必定会使生物愈来愈复杂，或是进行与进化相反的退化。而现在的生物学家认为进化是没有方向的过程，也没有任何预先计划的目标。虽然在已知的进化过程中，确实具有逐渐复杂的现象，但是依然有许多物种保持在较简单的状态，如细菌。因此复杂性可能增加也可能减少，或是维持不变，结果取决于天择的机制。

·物种形成

　　物种形成有时后被认为是无法直接观察的现象，并得出进化是不科学的结论。但是科学的发现不仅是经由可重复的实验，均变说（uniformitarianism）使科学家得以用经验来推论事物的原因。此外物种形成的例子也出现在植物。还有刺鱼（stickleback）的外胚叶发育不全（ectodysplasin）等位基因，被用来当作研究基因转变与物种形成的模型。有一种类似的观点，认为微观进化是可以观察，而宏观进化则无法观察。但是由于宏观进化的机制与微观进化相同，所以宏观进化事实上已经在微观进化中被观察。而且物种之间基因序列的比较，也显示少量的遗传变异，就可以导致外表相当大的变化。

·熵与生命

　　有些观点认为进化增加复杂性的情形，违反了热力学第二定律。熵是物理学上的乱度，这个定律是指在一个孤立系统中，熵只会增加或是维持不变，可以使用的自由能逐渐减少，最终反应逐渐趋于动态平衡。这种观点忽略了生态系事实上并非孤立系统，所有生态系中生物所获得的自由能，都是来自太空中，尤其是太阳。太阳、地球与太空的系统并不违反热力学第二定律，因为太阳与地球辐射所产生的自由能，远超过生物进化所需。

生物进化十大奇迹性别如何划分的仍是谜

在漫长的岁月里，地球上的生命从肉眼看不见的单细胞生物进化成今天的藻类菌类植物、动物甚至人类，这期间经历了一次又一次奇迹般的重大突破。科学家们认为，在生物的进化过程中，有十个环节特别值得研究和关注。这一报道发表在最新一期的英国《新科学家》杂志上。

进化过程非常神奇，其中的奥秘值得探索　　多细胞生物　在6亿年前，单细胞生物完成了向多细胞生物的进化过程。不同的细胞有机组合在一起，彼此合作，形成了后来复杂生物的基础。这件事听起来容易，但实际上，现在不少国家的研究人员都试图重复当年单细胞的最初组合过程，目前还没有人完全获得成功。　　眼睛　在距今五亿四千三百万年前，三叶虫身上长出了地球生物的第一只眼睛。此前的一些生物体有感光细胞，但眼睛不仅要感知光线，还需要有一个能聚焦光线形成图像的晶状体才行。一旦有了晶状体，生物的视觉效果就从1%骤然上升到100%。经测算，从感光细胞进化到复杂的眼睛，大概需要50万年。　　大脑　大脑显然是生物进化的巨大成就。研究表明，大脑首先是用来解决食物问题的，它可以辨别食物是否有毒。科学家发现，大脑和嘴巴的距离很近。另外，有了大脑，就有了记忆。即使是头脑简单的昆虫，在记忆的帮助下，也可对环境的变化作出迅速反应。　　语言　语言是怎样产生的是科学上最大的难题之一。拥有大脑的动物很多，但只有人类产生了语言。科学家们辨别出人类大脑中负责语言的基因，尽管黑猩猩也拥有这个基因，但黑猩猩不能说话。在一定程度上讲，语言的诞生是生物进化的最后一个程序。因为语言使人类脱离了纯生物性。人类不需要基因变异就可以适应环境了。　　光合作用　35亿年前，地球上的生物开始利用日光来为自己合成能量，放出二氧化碳。后来由于水的加入，产生了氧气。有意思的是，当时的生物是厌氧的，它们不得不进化了一些机制来抵抗氧气的作用。但由于有氧气的参与，生物的能量高了很多。这恰恰有利于生物的进化。直到今天，地球上所有的植物、动物，包括人，赖以生存的能量仍然直接或间接地来自光合作用。　　性别　对大多数物种来说，性交是繁殖的惟一办法。但同一物种是怎样划分成不同性别的，今天也是一个谜。　　死亡　死亡是进化的一个手段，是个体为集体进步付出的牺牲。我们的手有五个手指，这是因为每个手指之间相连的部分在母体中死亡了。每次感染痊愈后，大量的白血球必须自杀以维持血液成分的平衡。不过，从自然选择的角度看，没有理由因为某个生物体存在的时间长就令它灭亡，“老死”仍然是一个无法解释的问题。　　寄生　寄生生物和宿主之间的斗争是生物进化的重要动力之一。一方面寄生生物会影响宿主的活动，如一种蚂蚁的寄生虫会影响蚂蚁的神经系统，让它向草尖上爬，那里是最容易被羊吃掉的地方；另一方面，宿主的活动也影响寄生生物。如感冒病毒通过传染，附着到下一个人的身上，几经易主后，病毒的杀伤力就会降低。原因是，它要保证这个宿主有足够的生命来把它继续传播出去。这样的活动非常清楚地展现了生物进化的过程。　　分工合作　在深海中有一种类似水母的动物。把它放在显微镜下观察，会发现它并不是“一种”动物，而是无数单细胞生物的集体。这些细胞各有分工，有的负责运动，有的负责捕食，有的负责传送养料。蚂蚁和蜜蜂的集体劳动也是分工合作。我们可以很机械地解释其中一些现象，但这样的超级组织工作到底是怎么进行的，没有人真正知道。　　共生　共生是指两种生物生活在一起，相互依赖，彼此有利。比如犀牛和犀鸟，犀鸟通过为犀牛清理皮肤寄生虫为生，而犀牛也因此获得安宁。90%的植物与周围的植物有共生关系。